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丘脑

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发表于 2019-12-25 00:00:40 | 显示全部楼层 |阅读模式

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丘脑(来自希腊语θλαμο,“腔室”)[1]是大脑中脑背侧的大量灰质物质,具有多种功能,例如将感觉信号(包括运动信号)传递到大脑皮层,[ 2] [3] [需要页面]以及意识,睡眠和机敏性的调节。[4]

它是脊椎动物大脑中位于大脑皮层和中脑之间的两半对称的中线对称结构。

它是胚胎间脑的主要产物,最早由威廉·希尔斯(Wilhelm His)于1893年指定。[5]

丘脑 marked (MRI cross-section).jpg
丘脑标记(MRI横截面)

anterolateral view.jpg
前视图

内容
1 解剖
1.1 血液供应
1.2 丘脑核
1.3 连接
2 功能
3 发展
3.1 早期大脑发育
3.2 祖细胞结构域的形成
3.3 中脑组织者(MDO)的成立
3.4 丘脑的成熟和分裂
4 临床意义
5 参考

解剖学
丘脑360度旋转

The 丘脑 in a 360° rotation.gif
丘脑在360°旋转
丘脑是一对灰质结构,位于前脑,位于中脑上方,靠近大脑中心,神经纤维从各个方向伸向大脑皮层。丘脑的内侧表面构成了第三脑室侧壁的上部,并通过扁平的灰色带丘脑间粘合连接到相对的丘脑的相应表面。丘脑的外侧部分是丘脑(新丘脑)的系统发育最新部分,包括外侧核,丘脑枕以及内侧和外侧膝状核。[6] [7]丘脑中存在白质区域,包括覆盖背表面的具环纹层以及外部和内部延髓层。外部椎板覆盖外侧表面,内部椎板将细胞核分为前,内侧和外侧组。[8]

血液供应
丘脑的血液供应来自许多动脉:极交通动脉,后丘脑-丘脑-下丘脑动脉,下外侧(丘脑形成)动脉和后(内侧和外侧)脉络膜动脉。[9]这些都是大脑后动脉的分支。[10]

某些人有Percheron动脉,这是一种罕见的解剖变异,其中大脑后动脉产生单个动脉主干以提供丘脑的两个部分。

丘脑核
另见:丘脑核列表

Thalamic nuclei. Meta丘脑 labelled MTh.png
丘脑核。丘脑标记MTh

Nuclei of the 丘脑.png
丘脑核

Dorsal view.gif
背观

Coronal section of lateral and 第三脑室s.png
侧脑室和第三脑室的冠状切面,[11] [需要报确认]和偏丘脑。

二脑的衍生物还包括背侧的丘丘脑(本质上是松果体缰及其附件)和包含不透明带和丘脑网状核的丘丘脑(前丘脑)。由于丘丘脑和丘丘脑的起源不同,它们在形式上与丘脑本性是有区别的。后丘脑由外侧膝状和内侧膝状核组成。

丘脑包括一个由薄片状纤维组成的薄片系统,该薄片系统将不同的丘脑下部分开。其他区域由不同的神经元簇定义,例如脑室周围核,层内元件,“极限核”等。[12]后者的结构与丘脑的主要部分不同,已被归类为同种异体脑,而不是异丘脑。[13]这种区别简化了丘脑的全局描述。

连接

The 丘脑 is connected to the spinal cord via the spinothalamic tract..png
丘脑通过丘脑丘脑束与脊髓相连。
丘脑通过乳头丘脑束与海马有许多联系,该束包含乳头体和穹窿。[14]

丘脑通过丘脑皮质辐射连接到大脑皮层。[15]

脊髓丘脑束是起源于脊髓的感觉途径。它可以将有关疼痛,温度,瘙痒和粗糙触感的信息传输到丘脑。有两个主要部分:外侧的脊椎丘脑通道,它传递疼痛和温度,以及前面的(或腹侧)椎体丘脑通道,它传递粗糙的触觉和压力。

功能
丘脑具有多种功能,通常被认为是中继站或集线器,可在不同皮层下区域与大脑皮层之间中继信息。[16]特别是,每个感觉系统(嗅觉系统除外)都包括一个丘脑核,该丘脑核接收感觉信号并将其发送到相关的初级皮层区域。对于视觉系统,例如,来自视网膜的输入被发送到丘脑的外侧膝状核,该丘脑外侧核又投射到枕叶的视觉皮层。人们认为丘脑既可以处理感官信息,也可以进行感官信息传递-每个主要的感官传递区域都从大脑皮层接收强大的反馈连接。同样地,内侧膝状体核充当中脑下丘和初级听觉皮层之间的关键听觉中继。腹后核是关键的体感传递,其将触摸和本体感受信息发送到初级体感皮层。

丘脑在调节睡眠和清醒状态中也起着重要作用。[17]丘脑核与大脑皮层有很强的相互联系,形成了丘脑-皮质-丘脑回路,被认为与意识有关。[18]丘脑在调节唤醒,意识水平和活动方面起着重要作用。丘脑受损会导致永久性昏迷。[19]

丘脑在基底神经节系统紊乱中更苍白的前苍白和黑色区域中的作用已被认识,但仍知之甚少。丘脑对前庭或顶盖功能的贡献几乎被忽略。丘脑被认为是一种“继电器”,可以将信号简单地转发到大脑皮层。较新的研究表明,丘脑功能更具选择性。[20]许多不同的功能链接到丘脑的各个区域。许多感觉系统(嗅觉系统除外)就是这种情况,例如听觉,躯体,内脏,味觉和视觉系统,其中局部病变会引起特定的感觉缺陷。丘脑的主要作用是支持运动和语言系统,并且涉及这些系统的许多电路都是共享的。就空间记忆和空间感觉数据而言,丘脑在丘脑前核[22]上作为海马系统延伸部分的功能与海马[21]连接,它们对于人类的情节记忆和啮齿动物事件记忆至关重要。[23] [24]支持这一假说的是,丘脑区与中脑-叶的特定部分的连接提供了记忆和熟悉记忆功能的区分。[14]

提出了运动控制所必需的神经元信息过程,该网络涉及丘脑作为皮层下运动中心。[25]通过对灵长类动物大脑的解剖学研究[26],小脑与多个运动皮层的相互连接组织的性质表明,丘脑在提供从基底神经节和小脑到皮层运动的特定通道方面起着关键作用。地区。[27] [28]在对三只猴子的扫视运动和反扫视运动反应[29]的调查中,发现丘脑区域参与了反扫视眼运动的产生(即抑制眼睛在眼中的反射性抽动运动的能力)。刺激的方向]。[30]

最近的研究表明,嗅内侧丘脑可能在认知中发挥更广泛的作用。具体地说,“中枢丘脑”可以“放大皮质中仅适合当前情况的电路的连通性(信号强度),从而通过连接决策所涉及的许多关联来做出(复杂的)哺乳动物决策的灵活性。 [31]研究人员发现,“增强MD活动会放大小鼠“思考”的能力,[31]在决定要遵循哪个冲突的感觉刺激时,其错误率降低了25%以上。找到奖励。” [32]

发展历程
丘脑复合体由丘丘脑(或前丘脑,以前也称为腹丘脑),中脑神经组织者(后来形成局限性带状内丘脑)(ZLI)和丘脑(背丘脑)组成。[33] [34]丘脑的发展可分为三个步骤。[35]丘脑是最大的结构,起源于中脑和大脑之间的前脑后部。

早期大脑发育
在神经化之后,在神经管内诱发前丘脑和丘脑的损伤。来自不同脊椎动物模型生物的数据支持一个模型,其中两个转录因子Fez和Otx之间的相互作用具有决定性的重要性。 Fez在前丘脑中表达,功能实验表明Fez是前丘脑形成所必需的。[36] [37]后,Otx1和Otx2紧靠Fez的表达域,是丘脑正常发育所必需的。[38] [39]

祖域的形成
在丘脑发育的早期,形成了两个祖域,一个尾域和一个延髓域。尾部区域产生成人丘脑中的所有谷氨酸能神经元,而鼻部区域产生成人丘脑中的所有GABA能神经元。[40]

中脑组织者(MDO)的成立
在Fez和Otx的表达域之间的界面处,中丘脑组织器(MDO,也称为ZLI组织器)在丘脑血管内被诱导。 MDO是丘脑中的中央信令组织者。组织者的缺乏导致丘脑的缺乏。 MDO在发育过程中从腹侧到背侧逐渐成熟。 SHH系列和Wnt系列的成员是MDO发出的主要主要信号。

除了其作为信号传导中心的重要性外,组织者还逐渐成熟为限带内透明带(ZLI)的形态结构。

丘脑的成熟和分裂
诱导后,MDO通过释放诸如SHH之类的信号分子开始协调丘脑异常的发展。[41]在小鼠中,由于SHH突变体中完全没有间脑,因此MDO的信号传导功能尚未直接解决。[42]

对小鸡的研究表明,SHH对于诱导丘脑基因既必要又充分。[43]在斑马鱼中,显示了两个SHH基因的表达SHH-a和SHH-b(以前称为twhh)标记了MDO区域,并且SHH信号足以对前丘脑和丘脑进行分子分化但不需要维护它们,MDO /翼板的SHH信号足以使丘脑前和丘脑区域成熟,而腹侧Shh信号则是必不可少的。[44]

暴露于SHH会导致丘脑神经元分化。来自MDO的SHH信号诱导丘脑主要(尾部)前神经基因Neurogenin1和邻近MDO的剩余丘脑丘脑细条纹中的Ascl1(以前为Mash1)表达从前到后的表达波,以及在丘脑之前。[45] [46]

前神经基因表达的这种区域导致了Neurogenin1 +前体的谷氨酸能中继神经元和Ascl1 +前体的GABA能抑制神经元的分化。在鱼类中,这些替代性神经递质命运的选择受HES6(HES1同源物)的动态表达控制。该毛状bHLH转录因子的表达抑制神经调节素,但是Ascl1必需的表达,已从尾丘脑逐渐丢失,但仍保留在丘脑前和丘脑丘脑细胞条带中。此外,对小鸡和小鼠的研究表明,阻断Shh途径会导致不存在延髓丘脑和尾丘脑的大量减少。喙丘脑将产生网状核,而尾丘脑将形成中继丘脑,并进一步细分为丘脑核。[35]

在人类中,已显示5-羟色胺转运蛋白启动子区域的常见遗传变异(SERT长和短等位基因:5-HTTLPR)会影响成年人丘脑几个区域的发育。遗传两个短等位基因(SERT-ss)的人在丘脑枕以及丘脑的边缘区域中具有更多的神经元和更大的体积。丘脑的扩大为为什么遗传两个SERT-ss等位基因的人更容易遭受重度抑郁,创伤后应激障碍和自杀的原因提供了解剖学基础。[47]

临床意义
脑血管意外(中风)可导致丘脑疼痛综合征,[48]涉及一侧烧灼感或酸痛感,并伴有情绪波动。旁中动脉供血区域的双侧缺血会引起严重的问题,包括运动性mut默症,并伴有动眼保健问题。一个相关的概念是丘脑皮质心律不齐。 Percheron动脉的阻塞会导致双侧丘脑梗塞。

酒精性Korsakoff综合征源于对乳头体,乳头丘脑束或丘脑的损害。[49] [50]

致命的家族性失眠症是一种遗传性病毒疾病,其中丘脑发生变性,导致患者逐渐丧失睡眠能力并发展为完全失眠状态,这不可避免地导致死亡。 相反,损害丘脑可导致昏迷。

另见
List of regions in the human brain
Primate basal ganglia system
Thalamic stimulator
Thalamotomy
5-HT7 receptor
Nonmotor region of the ventral nuclear group of the 丘脑
参考
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