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听觉皮层

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发表于 2019-12-2 00:01:09  | 显示全部楼层 | 阅读模式

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听觉皮层是腺叶的一部分,用于处理人类和许多其他脊椎动物的听觉信息。 它是听觉系统的一部分,在听力中执行基本和较高的功能,例如与语言切换的可能关系。[1] [2]

它位于人体两侧,大约在颞叶的上侧–在人的颞上平面上,在外侧沟内,包括横向颞回的一部分,以及上部上回,包括平面极化和颞颞 (大约是布罗德曼地区41和42,部分是22)。[3] [4] 在耳蜗核上方的听觉通路区域中,单侧破坏导致轻度听力下降,而双侧破坏则导致耳聋。

Brodmann areas 41 & 42 of the human brain.png
人脑的Brodmann区域41和42

The auditory cortex is highlighted in pink and interacts with the other areas hi.png
听觉皮层以粉红色突出显示,并与上面突出显示的其他区域相互作用

Coronal section of a human brain. BA41(red) and BA42(green) are auditory cortex..png
人脑的冠状部分。 BA41(红色)和BA42(绿色)是听觉皮层。 BA22(黄色)是Brodmann区域22,HF(蓝色)是海马结构,pSTG是血浆上回的后部。

内容
1 结构
1.1 发展
2 功能
2.1 与听觉系统的关系
3 参考

结构
先前将听觉皮层细分为主要(A1)和次要(A2)投影区域以及其他关联区域。 听觉皮层的现代划分是核心(包括A1),皮带和腰带。 带是紧紧围绕芯的区域。 腰带与皮带的侧面相邻。[5]

除了通过听觉系统的下部接收来自耳朵的输入外,它还将信号传输回这些区域,并与大脑皮层的其他部分互连。

通过对啮齿动物,猫,猕猴和其他动物的研究,已经获得了有关听觉皮层的数据。在人类中,已使用功能性磁共振成像(fMRI),脑电图(EEG)和皮质电图研究了听觉皮层的结构和功能。[6] [7]

发展历程
像新皮层中的许多区域一样,成人初级听觉皮层(A1)的功能特性高度依赖于生命早期遇到的声音。最好使用动物模型,尤其是猫和大鼠来研究。在大鼠中,在出生后第11天到第13天暴露于单一频率会导致A1中该频率表示的2倍扩展。[8]重要的是,这种变化是持久的,因为这种变化会持续到动物的整个生命过程中,并且特别的是,在这段时间之外的相同暴露不会导致A1的动物拓扑学产生持久的变化。

功能
与其他主要的感觉皮层区域一样,听觉只有在皮层区域接受并处理后才能达到感知。证据来自对通过肿瘤或中风对皮质区域造成持续损害的人类患者进行的病灶研究,[9]或通过手术损伤或其他方法使皮质区域失活的动物实验。[10]对人类听觉皮层的损害会导致对声音的任何意识丧失,但是由于听觉脑干和中脑中存在大量的皮层下处理,因此仍然具有对声音进行反身反应的能力。[11] [12] [ 13]

听神经皮层中的神经元是根据它们对声音的最佳反应的频率来组织的。听觉皮层一端的神经元对低频反应最好;另一个神经元对高频反应最好。存在多个听觉区域(非常类似于视觉皮层中的多个区域),可以在解剖学上并且基于它们包含完整的“频率图”来对其进行区分。该频率图(称为色调图)的目的是未知的,并且可能反映出根据声音频率排列耳蜗的事实。听觉皮层参与诸如识别和隔离“听觉对象”以及识别声音在空间中的位置等任务。例如,已经证明,A1对听觉刺激的复杂方面和摘要方面进行编码,而不对它们的“原始”方面(例如频率内容,独特声音的存在或其回声)进行编码。[14]

人脑扫描表明,在尝试识别音高时,该大脑区域的外围部分处于活动状态。各个单元始终会被特定频率或该频率的倍数的声音激发。

听觉皮层在听力中起着重要但模糊的作用。当听觉信息进入皮层时,确切发生的细节尚不清楚。正如生物学家詹姆士·比曼特(James Beament)指出的那样,听觉皮层有很大程度的个体差异,他写道:“皮层是如此复杂,以至于作者最希望的是从原理上理解它,因为作者已经有了证据提示没有两个皮质的工作方式完全相同。” [15]

在听力过程中,会同时转换多种声音。听觉系统的作用是确定哪些组件构成声音链接。许多人推测这种联系是基于声音的位置。但是,当从不同的介质反射时,声音会发生多种失真,这使这种思考变得不太可能。听觉皮层根据基本原理分组。例如,在音乐中,这将包括和声,时机和音调。[16]

初级听觉皮层位于叶片叶的顶端上回,并延伸到外侧沟和横向颞回(也称为赫氏回旋)。然后由人大脑皮质的顶叶和额叶进行最终的声音处理。动物研究表明,大脑皮层的听觉场从听觉丘脑接收上升的输入,并且它们在相同和相对的大脑半球上相互连接。

听觉皮层由在结构和功能上互不相同的场组成。[17]田地的数量因物种而异,从啮齿动物中的2个到恒河猴中的15个不等。目前尚不清楚人类听觉皮层中字段的数量,位置和组织。对人类听觉皮层的了解来自于对哺乳动物(包括灵长类动物)的研究所获得的知识基础,该研究用于解释人类大脑的电生理测试和功能成像研究。

当交响乐团或爵士乐队的每种乐器演奏相同的音符时,每种声音的质量都会有所不同,但音乐家会感觉到每个音符具有相同的音高。 大脑听觉皮层的神经元能够对音高做出反应。 对狨猴的研究表明,音调选择神经元位于初级听觉皮层前外侧边界附近的皮质区域。 在最近的人体功能成像研究中,也已经确定了音调选择区域的位置。[18] [19]

初级听觉皮层受到包括去甲肾上腺素在内的许多神经递质的调节,这已被证明可降低颞叶皮质各层的细胞兴奋性。 去甲肾上腺素激活α-1肾上腺素能受体会降低AMPA受体的谷氨酸能兴奋性突触后电位。[20]

与听觉系统的关系

Areas of localization on lateral surface of hemisphere. Motor area in red. Area .png
半球侧面的局部区域。电机区域为红色。蓝色的一般感觉区域。听觉区域为绿色。可视区域为黄色。
听觉皮层是大脑中组织最高的声音处理单元。这个皮层区域是听觉以及语言和音乐(对人类而言)的神经症结。听觉皮层分为三个独立的部分:第一,第二和第三听觉皮层。这些结构彼此同心地形成,主皮质在中间,第三皮质在外面。

初级听觉皮层是局部组织的,这意味着皮层中的相邻细胞会响应相邻频率。[21]音调映射在整个试听电路中都得到保留。初级听觉皮层从丘脑的膝膝状体核接收直接输入,因此被认为是识别音乐的基本元素,例如音高和响度。

对先天性聋小猫的诱发反应研究使用局部场电位来测量听觉皮层的皮质可塑性。对这些小猫进行刺激,并与对照(非刺激性先天性聋猫(CDC))和正常听觉猫进行对比。最终,人工刺激的CDC所测得的场电势要比正常听觉猫强得多。[22]这一发现与埃卡特·阿尔滕穆勒(Eckart Altenmuller)的一项研究相吻合,在该研究中,观察到接受音乐教学的学生比没有接受音乐教学的学生具有更大的皮层激活。[23]

听觉皮层对γ波段的声音有不同的响应。当受试者暴露于40赫兹咔嗒声的三个或四个周期时,EEG数据中会出现异常尖峰,而其他刺激则不存在此尖峰。与该频率相关的神经元活动的峰值不限于听觉皮层的声调组织。从理论上讲,γ频率是大脑某些区域的共振频率,并且似乎也会影响视觉皮层。[24]在感觉事件的感知和识别过程中,存在γ波段激活(25至100 Hz)。在Kneif及其同事于2000年进行的一项研究中,向对象展示了八首著名曲调的音符,例如Yankee Doodle和FrèreJacques。随机地省略了第六和第七音符,并且分别使用脑电图和脑磁图来测量神经结果。具体而言,从受检者的太阳穴中测量由手头听觉任务引起的γ波的存在。省略的刺激反应(OSR)[25]位于稍有不同的位置。相对于整套装置,前部增加7毫米,内侧增加13毫米,高出13毫米。与完整的音乐作品相比,OSR录音的γ波特征也更低。第六和第七个省略音符引起的反应被认为是想象中的,并且在特征上有所不同,尤其是在右半球。[26]长期以来,右耳听觉皮层对音调更敏感,而左耳听觉皮层对声音的细微顺序差异(如语音)更敏感。

音调不仅在听觉皮层中表现在更多的地方;另一个特定区域是前额额肌前额叶皮质(RMPFC)。[27]一项研究使用fMRI探索了在调性处理过程中活跃的大脑区域。该实验的结果表明,对于特定的音调排列,RMPFC中特定体素的优先血氧水平依赖性激活。尽管这些体素集合在多个试验中不代表受试者之间或受试者内部的相同音调安排,但有趣的是,RMPFC(通常不与试音相关的领域)似乎在这方面要求立即进行音调安排。 RMPFC是内侧前额叶皮层的一个子部分,伸向包括杏仁核在内的许多不同区域,并被认为有助于抑制负面情绪。[28]

另一项研究表明,在听音乐的过程中感到“寒意”的人有更多的纤维将听觉皮层连接到与情感处理相关的区域。[29]

另见
This article uses anatomical terminology; for an overview, see anatomical terminology.
Neuronal encoding of sound
Noise health effects
参考
Cf. Pickles, James O. (2012). An Introduction to the Physiology of Hearing (4th ed.). Bingley, UK: Emerald Group Publishing Limited, p. 238.
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Cf. Pickles, James O. (2012). An Introduction to the Physiology of Hearing (4th ed.). Bingley, UK: Emerald Group Publishing Limited, pp. 215–217.
Nakai, Y; Jeong, JW; Brown, EC; Rothermel, R; Kojima, K; Kambara, T; Shah, A; Mittal, S; Sood, S; Asano, E (2017). "Three- and four-dimensional mapping of speech and language in patients with epilepsy". Brain. 140 (5): 1351–1370. doi:10.1093/brain/awx051. PMC 5405238. PMID 28334963.open access
Cf. Pickles, James O. (2012). An Introduction to the Physiology of Hearing (4th ed.). Bingley, UK: Emerald Group Publishing Limited, p. 211 f.
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