边缘系统

边缘系统，又称古哺乳动物皮层，是一组位于丘脑两侧，紧接在大脑中叶内侧下方的大脑结构，主要位于中脑。[1]

它支持多种功能，包括情绪，行为，动机，长期记忆和嗅觉。[2]情感生活主要存在于边缘系统中，并在很大程度上有助于记忆的形成。

边缘系统具有原始结构，参与感觉系统输入的低阶情感处理，包括杏仁核，杏仁体，纹状体，中央灰色以及古登的背侧和腹侧核。[3]这些处理后的信息通常会传递到端脑，中脑和中脑的结构集合中，包括前额叶皮层，扣带回，边缘丘脑，海马（包括海马旁回和下丘脑），伏伏核（前缘纹状体），丘脑，腹被盖区域，中脑缝核，缰连合，内嗅皮层和嗅球。[3] [4]

边缘系统的相互作用组件通常被错误地认为是边缘系统本身的一部分。当前，这些功能单元，包括边缘系统，一起构成包括Yakovlev和Papez回路的多个更高阶的情绪处理系统。保罗·麦克林（Paul D. Maclean）创造了边缘系统一词，指的是Papez回路，但是由于对情感加工的理解的进步，该词自此得到了发展。因此，边缘系统的“系统”部分在技术上不再正确，但仍用于指中脑区域的低阶情感处理区域。


人脑的横截面，从下方显示部分边缘系统。
解剖学与生理学特质（1786）


边缘系统主要由以前称为边缘叶的部分组成。

内容
1 结构
2 功能
2.1 海马
2.1.1 空间记忆
2.1.2 学习
2.1.3 海马伤害
2.2 杏仁核
2.2.1 情景自传记忆（EAM）网络
2.2.2 注意和情感过程
2.2.3 社会处理
2.2.4 Klüver–Bucy综合征
3 进化
4 历史
4.1 词源和历史
4.2 学术争议
5 参考

结构


边缘系统的解剖成分
边缘系统最初由Paul D. MacLean定义为围绕大脑半球和脑干（大脑的边界或边缘）之间的界限的一系列皮质结构。这些结构一起被称为边缘叶。[5]进一步的研究开始将这些区域与情绪和动机过程相关联，并将它们与被归入边缘系统的皮层下成分相关联。[6]这种系统作为负责情绪的神经调节的孤立实体的存在已被废弃，目前被认为是调节内脏自主神经的大脑许多部分之一。[7]

因此，被认为是边缘系统一部分的解剖结构的定义是一个有争议的主题。以下结构是或已被认为是边缘系统的一部分：[8] [9]

皮质区域：
边缘裂片
眶额皮层：额叶中参与决策过程的区域
梨状皮层：嗅觉系统的一部分
内嗅皮层：与记忆和相关成分有关
海马及相关结构：在巩固新记忆中发挥核心作用
穹窿：一种白色物质结构，将海马与其他大脑结构（尤其是乳头体和中隔核）相连
皮层下区域：
隔核：位于终极板前的一组结构，被视为愉悦区
杏仁核：位于杏仁叶的深处，与许多情绪过程有关
伏隔核：参与奖励，愉悦和成瘾
双脑结构：
下丘脑：边缘系统的中心，通过内侧前脑束与额叶，中隔核和脑干网状结构连接，通过穹窿与海马相连，通过乳头丘脑束与丘脑相连；调节许多自主过程
乳头体：下丘脑的一部分，通过穹窿从海马接收信号并将其投射到丘脑
丘脑前核：从乳头体接收输入并参与记忆处理

功能
边缘系统的结构和相互作用区域涉及动机，情感，学习和记忆。边缘系统是皮质下结构与大脑皮层相遇的地方。[1]边缘系统通过影响内分泌系统和自主神经系统而起作用。它与伏隔核高度相关，伏隔核在性唤起和某些消遣性药物产生的“高”中起作用。这些反应受到来自边缘系统的多巴胺能投射的严重调节。 1954年，奥尔兹和米尔纳（Olds and Milner）发现，在伏隔核以及中隔核中植入了金属电极的老鼠，反复按下操纵杆来激活该区域，并偏爱饮食，最终死于筋疲力尽。[10 ]

边缘系统也与基底神经节相互作用。基底神经节是指导有意运动的一组皮质下结构。基底神经节位于丘脑和下丘脑附近。它们从大脑皮层接收输入，大脑皮层将输出发送到脑干的运动中心。基底神经节的一部分称为纹状体，控制姿势和运动。最近的研究表明，如果多巴胺供应不足，纹状体就会受到影响，这可能导致帕金森氏病的明显行为症状。[1]

边缘系统也紧密连接到前额叶皮层。一些科学家认为，这种联系与解决问题所获得的乐趣有关。为了治疗严重的情绪障碍，有时会通过外科手术切断这种联系，这是一种心理外科手术，称为额叶前叶切除术（实际上是错误的称呼）。经历了该过程的患者通常变得被动并且缺乏所有动力。

边缘系统通常被错误地归类为大脑结构，但仅与大脑皮层紧密地相互作用。 这些相互作用与嗅觉，情绪，动力，自主调节，记忆和病理上与脑病，癫痫，精神病性症状，认知缺陷密切相关。[11] 边缘系统的功能相关性已被证明可以起到许多不同的功能，例如情感/情绪，记忆，感觉处理，时间知觉，注意力，意识，直觉，自主/植物性控制以及动作/运动行为。 与边缘系统及其相互作用成分有关的某些疾病是癫痫和精神分裂症。[12]

海马


海马冠状切面的位置和基本解剖
海马涉及与认知有关的各种过程，是最广为人知且参与程度最高的边缘相互作用结构之一。

空间记忆
第一个也是研究最广泛的领域涉及记忆，尤其是空间记忆。发现空间记忆在海马中有许多子区域，例如背海马的齿状回（DG），左海马和海马旁区域。人们发现海马背侧在青春期和成年期是新生神经元生成的重要组成部分，称为成人出生颗粒（GC）。[13]这些新的神经元有助于空间记忆中的模式分离，增加细胞网络的放电，并整体上导致更强的记忆形成。据认为，这是通过反馈回路将空间记忆和情节记忆与边缘系统结合起来的，该回路提供了特定感觉输入的情感背景。[14]

背海马参与空间记忆的形成，而左海马则参与了这些空间记忆的记忆。 Eichenbaum [15]和他的团队发现，在研究大鼠海马损伤时，左海马“对于有效地结合每种经历的“什么，什么时候，什么时候，什么地方”的质量来构成恢复的记忆至关重要。”这使得左海马成为检索空间记忆的关键组成部分。但是，Spreng [16]发现，实际上，左海马是一个通用的集中区域，用于将不仅由海马，而且还由稍后需要召回的大脑其他区域组成的一点点的记忆结合在一起。艾森鲍姆（Eichenbaum）在2007年的研究还表明，海马的海马旁区域是另一个专门用于记忆记忆的区域，就像左海马一样。

学习
几十年来，海马也被发现对学习有巨大影响。 Curlik and Shors [17]研究了神经发生在海马中的作用及其对学习的影响。这位研究人员和他的团队对他们的受试者进行了许多不同类型的心理和身体训练，他们发现海马对这些任务具有高度的反应能力。因此，由于训练，他们发现了海马中新的神经元和神经回路激增，从而使任务学习得到了全面改善。这种神经发生促进了成年颗粒细胞（GC）的产生，Eichenbaum [15]在他自己的神经发生及其研究中也描述了这种细胞。这些细胞的产生在背侧海马的齿状回（DG）中表现出“增强的兴奋性”，影响了海马及其对学习过程的贡献。[15]

海马伤害
据报道，与大脑海马区有关的损伤对整体认知功能，尤其是诸如空间记忆之类的记忆具有巨大影响。如前所述，空间记忆是一种与海马密切相关的认知功能。虽然对海马的伤害可能是由于脑部受伤或其他类似伤害的结果，但研究人员特别研究了情绪激动和某些类型的药物对这种特定记忆类型的回忆能力的影响。特别是，在Parkard进行的一项研究中，[18]赋予了老鼠正确穿过迷宫的任务。在第一种情况下，大鼠受到震动或束缚的压力，引起高度的情绪唤醒。当完成迷宫任务时，与对照组相比，这些大鼠的海马依赖性记忆受损。然后，在第二种情况下，向一组大鼠注射致焦虑药。像前者一样，这些结果报告了相似的结果，因为海马记忆也受损。诸如此类的研究加强了海马对记忆处理的影响，尤其是空间记忆的回忆功能。此外，长时间暴露于应激激素如糖皮质激素（GCs）会导致对海马的损害，而应激激素的靶标是海马，并导致显性记忆的破坏。[19]

为了减少威胁生命的癫痫发作，195岁的27岁的亨利·古斯塔夫·莫莱森（Henry Gustav Molaison）于1953年进行了双侧切除几乎所有海马的工作。五十年来，他参加了数千项提供特定信息的测试和研究项目就他失去的东西。语义事件和情节事件在几分钟之内消失了，但从未达到他的长期记忆，但与因果关系无关的情感却常常被保留下来。与他一起工作了46年直到去世的Suzanne Corkin博士在她2013年的书中描述了这种耳屏“实验”的贡献。[20]

杏仁核
情景自传式记忆（EAM）网络
边缘系统的另一个组成部分杏仁核是边缘系统的最深部分，它参与许多认知过程，在很大程度上被认为是边缘系统最原始和最重要的部分。像海马一样，杏仁核中的过程似乎会影响记忆力。但是，它不是像海马那样的空间记忆，而是情节自传记忆（EAM）网络的语义划分。 Markowitsch [21]的杏仁核研究表明，它对EAM记忆进行编码，存储和检索。为了深入研究杏仁核的这些类型的过程，Markowitsch [21]和他的团队通过调查提供了广泛的证据，“杏仁核的主要功能是对线索进行充电，以便可以在适当的范围内成功搜索具有特定情感意义的记忆事件。神经网络并重新激活。”杏仁核产生的情绪事件的这些提示包含了前面提到的EAM网络。

注意和情感过程
除记忆外，杏仁核似乎也是参与注意力和情绪过程的重要大脑区域。首先，要用认知术语定义注意力，注意力是在忽略某些刺激的同时专注于某些刺激的能力。因此，杏仁核似乎是这种能力的重要结构。但是，最重要的是，从历史上看，这种结构与恐惧有关，因此个人可以对恐惧采取行动。但是，随着时间的流逝，诸如Pessoa等研究人员[22]在脑电图记录的证据的帮助下对此概念进行了概括，并得出结论，杏仁核可帮助生物体确定刺激并因此做出相应反应。但是，当杏仁核最初被认为与恐惧有关时，这为杏仁核的情感过程研究提供了条件。 Kheirbek [13]证明了杏仁核参与了情绪过程，特别是腹侧海马。他将腹侧海马描述为在神经发生和成年出生的颗粒细胞（GC）的产生中起作用。这些细胞不仅是神经发生，海马中空间记忆和学习增强的关键部分，而且似乎是杏仁核功能的重要组成部分。如Pessoa（2009）在他的研究中预测的那样，这些细胞的缺乏会导致情绪功能低下，从而导致精神疾病（如焦虑症）的保留率较高。

社会处理
社交处理，特别是社交处理中的面孔评估，是杏仁核特有的认知领域。在Todorov进行的一项研究中，[23]参与者进行了fMRI任务，以评估杏仁核是否参与了面部的总体评估。研究结束后，托多罗夫（Todorov）从他的功能磁共振成像（MRI）结果得出结论，杏仁核确实在面部的总体评估中起着关键作用。但是，在研究人员Koscik [24]和他的团队进行的一项研究中，在评估人脸时特别检查了可信赖性。 Koscik和他的团队证明杏仁核参与了评估个人的信任度。他们研究了杏仁核的脑损伤如何在可信度中发挥作用，发现遭受损伤的个体往往会混淆信任和背叛，从而将信任置于那些犯错的人身上。此外，Rule [25]和他的同事们在2009年进行的一项研究中扩展了杏仁核在对他人的信任度方面的批评，他研究了杏仁核在评估总体第一印象并将其与真实感相关联方面的作用。世界成果。他们的研究涉及首席执行官的第一印象。 Rule证明，杏仁核确实在可信度评估中发挥了作用，正如Koscik在两年后的2011年的研究中所观察到的那样，杏仁核在面部第一印象的整体评估中也发挥了普遍作用。后一个结论，以及托多罗夫（Todorov）对杏仁核在面孔综合评价中的作用的研究以及科奇克（Koscik）对可信度和杏仁核的研究，进一步巩固了杏仁核在整个社会过程中发挥作用的证据。

克鲁格–布西综合征
主要文章：Klüver–Bucy综合症

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根据对猴子所做的实验，颞皮质的破坏几乎总是导致杏仁核的损坏。杏仁核受到的这种损害导致生理学家克鲁弗（Kluver）和比西（Bucy）查明了猴子行为的主要变化，这些猴子表现出以下变化：

猴子什么都不怕。
这些动物（猴子）对一切事物都有极大的好奇心。
动物会很快忘记。
这种动物倾向于将所有东西放在嘴里。
这种动物的性欲往往如此强烈，以至于试图与未成熟的动物，错误性别的动物，甚至其他物种的动物交配。
这种行为上的变化被称为克鲁维-布西综合征。

毫无疑问，人类杏仁核中也有类似的病变，也就是克鲁维-布西综合征。

演化
保罗·D·麦克林（Paul D. MacLean），作为三位一体大脑理论的一部分，假设其边缘系统比前脑的其他部分更老，并且它的发展是为了管理归因于汉斯·塞利（Hans Selye）[26]首先确定的战斗或逃跑的电路。 1936年的一般适应综合症报告。它可能被认为是爬行动物和哺乳动物（包括人类）生存适应的一部分。 MacLean推测，人脑已经演化了三个组成部分，这些组成部分是连续演化的，而最新的组成部分则在顶部/顶部发展。这些组件分别是：

原始的或原始的（“爬行动物”）大脑，包括脑干的结构-髓质，脑桥，小脑，中脑，最古老的基底核-苍白球和嗅球。
包括边缘系统结构的古大脑或中间（“旧哺乳动物”）大脑。
新大脑皮又被称为上大脑或理性（“新哺乳动物”）大脑，几乎包括整个半球（由一种较新的皮质类型，称为新皮质）和一些皮质下神经元群组成。它对应于高级哺乳动物的大脑，因此包括灵长类动物，因此也包括人类。在与人类和灵长类无关的哺乳动物物种中，新皮层也发生了类似的发展，例如在鲸类和大象中。因此，“上等哺乳动物”的名称并不是一种进化的名称，因为它是独立发生在不同物种中的。[dubious-Discussion]较高的智力水平的进化是趋同进化的一个例子，在非哺乳动物中也可以看到。如鸟。
麦克林认为，每个组成部分虽然相互联系，却保留了“它们的特殊类型的智力，主观性，时空感，记忆，移动性和其他不太具体的功能”。

然而，尽管对结构的分类是合理的，但是对四足动物的边缘系统的最新研究，无论是活的还是灭绝的，都挑战了这一假设的几个方面，尤其是术语“爬行动物”和“古老哺乳动物”的准确性。爬行动物和哺乳动物的共同祖先具有发达的边缘系统，其中杏仁核的基本细分和连接得以建立。[27]此外，从恐龙进化而来的鸟类具有发达的边缘系统，而恐龙又与哺乳动物分别进化。虽然鸟类和哺乳动物的边缘系统的解剖结构不同，但在功能上却等效。

历史
词源和历史
术语“边缘”来自拉丁角膜，意为“边界”或“边缘”，或者特别是在医学术语中，是指解剖成分的边界。保罗·布罗卡（Paul Broca）根据其在大脑中的物理位置创造了该术语，该术语夹在两个功能不同的组件之间。

边缘系统是美国医师和神经科学家Paul D. MacLean在1949年提出的一个术语。[28] [29]法国医生保罗·布罗卡（Paul Broca）于1878年首次将这部分大脑称为大叶边缘。[5]他研究了深陷的皮层组织与下层皮层下核之间的区别。[30]然而，大多数推定的情感作用直到1937年才得到发展，当时美国医师James Papez描述了他的情感解剖模型，即Papez回路。[31]

Heinrich Kluver和Paul Bucy于1939年发现了边缘系统负责情绪皮层表现的第一个证据。经过大量研究，Kluver和Bucy证明，猴子双侧切除叶片中的双叶会导致极端行为综合症。进行静脉叶切开术后，猴子的攻击性降低。这些动物的视觉刺激阈值降低，因此无法识别曾经熟悉的物体。[32]麦克林（MacLean）扩展了这些想法，将更多的结构包括在更加分散的“边缘系统”中，更多地遵循上述系统。[29] MacLean提出了有趣的“三位一体大脑”理论，以解释其进化，并试图将理性的人类行为与其更为原始和暴力的一面协调起来。他对大脑对情绪和行为的控制感兴趣。在对癫痫患者的大脑活动进行初步研究后，他转向猫，猴子和其他模型，使用电极刺激有意识的动物的大脑不同部位，记录其反应。[33]

在1950年代，他开始追踪个人行为（例如攻击性和性唤起）的生理来源。他分析了大脑的情绪中心，边缘系统，并描述了一个包含称为海马和杏仁核的结构的区域。通过发展帕佩兹（Papez）的观察，他确定了早期哺乳动物的边缘系统已经进化，可以控制战斗或逃跑的反应并对情绪愉悦和痛苦的感觉做出反应。这个概念现已在神经科学领域被广泛接受。[34]此外，麦克林说，边缘系统的想法导致人们认识到，边缘系统的存在“代表了哺乳动物进化的历史及其独特的家庭生活方式。”

在1960年代，MacLean博士扩大了他的理论以解决人脑的整体结构，并将其进化分为三个部分，他称其为三位一体脑。除了识别边缘系统，他还指出了一种更原始的大脑，称为R复合体，与爬行动物有关，它控制着诸如肌肉运动和呼吸之类的基本功能。第三部分，新皮层，控制言语和推理，是最新的进化到达。[35]此后，Walle Nauta，Lennart Heimer等人进一步扩展和发展了边缘系统的概念。

学术纠纷
关于边缘系统一词的使用存在争议，例如LeDoux等科学家争辩说该术语被认为已过时或被废弃。[36]最初，边缘系统被认为是大脑的情感中心，而认知则是新皮质的事务。但是，认知取决于记忆的获取和保留，其中涉及主要的边缘相互作用结构海马：海马损害会导致严重的认知（记忆）缺陷。更重要的是，由于神经科学的进步，反复地重新定义了边缘系统的“边界”。因此，虽然边缘互动的结构与情感的联系更为紧密，但边缘系统本身最好被认为是较大的情感处理工厂的组成部分，该工厂主要负责筛选，组织，低阶处理和将感官信息传递到其他大脑区域，以进行更高阶的情感处理。

另见
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This article uses anatomical terminology; for an overview, see anatomical terminology.
Hypothalamic-pituitary-adrenal axis (LHPA axis)
Emotional memory
Fundamentals of Neuroscience at Wikiversity
Paralimbic cortex
Triune brain
参考
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